Pochodzenie gatunków: Nietoperz – latający ssak, echolokacja oraz ból głowy ewolucjonistów

O nietoperzach często mówi się potocznie, że są to „latające myszy”. Niektórzy ludzie zapewne naprawdę łączą ich pochodzenie ze zwierzętami spokrewnionymi z gryzoniami, ze względu na pewne podobieństwa morfologiczne, jednak w rzeczywistości są to odległe linie ewolucyjne, które nie mają ze sobą wspólności poza tym, że są ssakami. Więcej. Myszom jest bliżej genetycznie do ludzi, niż do nietoperzy, nietoperzom zaś bliżej jest do psów, wielorybów, nosorożców czy koni, niż do myszy. To sprawia, że odrobinę bliższe prawdy jest inne popularne określenie – „latające lisy”. Jednak tak naprawdę z psowatymi również ich nic nie łączy, są jedynie odrobinę bliżej spokrewnione z nimi, niż z myszami. Ścieżka ewolucyjna nietoperzy jest ciekawa ze względu na znaczną indywidualność i długą odrębność genetyczną, ale także dlatego, że nieraz przysporzyła dużego bólu głowy systematykom i ewolucjonistom.

Nietoperz jest niezwykłym zwierzęciem. Jako zupełnie jedyny w rozległej gromadzie ssaków wypracował umiejętność aktywnego lotu, jest jednym z nielicznych zwierząt stosujących echolokację, a także, choć z reguły nie odnosimy takiego wrażenia, jest to rząd zajmujący wśród ssaków drugie miejsce co do bogactwa gatunków. Chiroptera (rękoskrzydłe), bo taką nazwę łacińską noszą nietoperze, zawierają ok. 1360 gatunków, które są zgrupowane w 17 obecnie żyjących rodzin. Poniższy wykres pokazuje, jak liczne są to gatunki wśród innych ssaków. Kolor niebieski dotyczy gryzoni, najliczniejszej ssaczej grupy zwierząt, zaś czerwony to właśnie nietoperze. Nietoperze stanowią ponad 20% wszystkich żyjących gatunków ssaków.

Rozkład liczby gatunków wśród ssaków. Źródło: https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal

Nietoperze są interesujące z jeszcze innych powodów. Jak na tak małe zwierzęta, niektóre gatunki dożywają naprawdę sędziwego wieku. Rekordziści, do których należą przedstawiciele rodzaju nocków, żyją co najmniej 38 lat! W większości przypadków rodzi się w danym roku tylko jedno młode, a ciąża trwa od czterech do sześciu miesięcy. Są to właściwości niezwykłe jak na tej wielkości zwierzę.

Kolejną nietypowością nietoperzy jest ich fizjologia, która czyni je bardzo odpornymi na choroby. Z tego powodu są one naturalnym rezerwuarem wielu patogenów, a ponieważ są ruchliwe, towarzyskie i długowieczne, mają łatwość przenoszenia chorób między sobą. Ludzie w niektórych kulturach wchodzą w interakcję z nietoperzami (mają one znaczenie kulinarne), co czyni nietoperze potencjalnie niebezpiecznymi dla ludzi. Obecna pandemia koronawirusa Sars-Cov-2 także przeniosła się na ludzi z nietoperzy (ale odpowiadają za to ludzie, nie nietoperze). Dla równowagi warto dodać, że nietoperze są też bardzo dla nas pożyteczne – zjadają ogromną ilość owadów, które uchodzą w rolnictwie i sadownictwie za szkodniki.

Problemy z pochodzeniem

Podobnie jak było w odniesieniu do psów i wilków, o których ewolucji pisałem poprzednim razem (Pochodzenie gatunków: Pies – dość daleki przyjaciel człowieka), aby zrozumieć pochodzenie ewolucyjne nietoperzy, musimy przybliżyć wielki podział ssaków na trudne do wymówienia Laurasiatheria i Euarchontoglires. Do tych dwóch kladów bowiem należy znakomita większość ssaków, które znamy, jednak ich rozdzielenie od wyższego Boreoeutheria nastąpiło co najmniej 85 mln lat temu, możliwe że jeszcze 10 mln lat wcześniej. Oznacza to, że my, ludzie, należący do Euarchontoglires, straciliśmy wspólność genetyczną ze zwierzętami należącymi do Laurasiatheria jeszcze głęboko w czasie, gdy po ziemi chodziły dinozaury. Oprócz nas, naczelnych (Primates), do Euarchontoglires należą także siekaczowce (Glires), w tym wspomniane gryzonie. A także zwierzęta, o których wspomnę za chwilę.

Laurasiatheria natomiast to linia prowadząca do takich zwierząt, jak kopytne (konie, jelenie, świnie, krowy, nosorożce, walenie), czy drapieżne (kotowate, psowate, niedźwiedzie, foki). A także właśnie Chiroptera, czyli nietoperze.

Inaczej mówiąc, nietoperze oddzieliły się od linii Euarchontoglires (zarówno ludzkiej, jak i mysiej), już w epoce dinozaurów. Jednak nie zawsze było to dla naukowców jasne. Przez długi czas miejsce ewolucyjne nietoperzy były niepewne, a badacze umieszczali je genetycznie całkiem blisko ludzi, ze względu na bliskie podobieństwo do innych zwierząt z tej linii, mianowicie latawców.

Linia Euarchontoglires dzieli się na dwa wielkie klady, od której wzięła się ta skomplikowana nazwa: Glires (siekaczowce, do których należą też gryzonie) i Euarchonta. Wśród tych drugich znajdują się głównie nasze Primates, czyli naczelne, ale także między innymi siostrzana do Primates linia Dermoptera (skóroskrzydłe), czyli latawce. Z linii latawców do naszych czasów dotrwała tylko jedna rodzina, lotokotowate, do których należą mniej większości ludziom znane, ale piękne zwierzęta, mianowicie lotokoty i łasicoloty. Gatunki te wykazują bardzo duże podobieństwo zarówno do nietoperzy, jak i lemurów (te ostatnie to już bliskie nam małpiatki). Stąd umieszczono razem z nimi nietoperze (które swoją drogą mimo ówczesnej przynależności do Euarchontoglires też nie miały nic wspólnego z gryzoniami, bowiem znajdowały się wśród Euarchontów, a nie wśród Glires). W każdym razie nietoperze miały być bliskie małpom i małpiatkom, a ponieważ odkrycia molekularne umiejscawiające je dzisiaj zupełnie gdzie indziej są stosunkowo nowe, nadal można łatwo spotkać się z tą błędną systematyką na stronach internetowych lub w starszych podręcznikach. A to jeszcze nie są wszystkie problemy ewolucyjne, jakie mieli z nietoperzami naukowcy.

Tak się przedstawiają główne klady Euarchontoglires, o których mowa:

Podział linii ewolucyjnych w Euarchontoglires. Rys. własny.

A tak wyglądają lotokoty. Mają skórzane skrzydła zdolne do uprawiania lotu ślizgowego, ale nie aktywnego. Są bardzo podobne do nietoperzy, ale są bliskie genetycznie naczelnym („ślizgowy” nietoperz lub „latający” lemur):

Zdjęcie: Hendy Mp.

Więc jaka jest ewolucja nietoperzy?

Kiedy co najmniej 85 mln lat temu rozdzieliły się Laurasiatheria i Euarchontoglires od wspólnego wcześniej kladu Boreoeutheria, nietoperze bardzo szybko względem innych Laurasiatherów utworzyły własną linię, która w dodatku bardzo wcześnie przypominała takie „latające myszy”, jakie znamy dzisiaj. Przypomnijmy, jak to było np. z psami. Linia Canidae (psowatych), czyli zwierząt, które naprawdę zaczęły wyglądać jak psy, pojawiła się dopiero ok. 35-40 mln lat temu, czyli po co najmniej 45 mln lat istnienia Laurasiatheria, może nawet po 55 mln lat. Tymczasem najstarsze znalezisko kopalne kompletnego szkieletu nietoperza pochodzi sprzed 52,2 mln i już jest to zwierzę, choć z niektórymi cechami pierwotnymi, znane nam jako nietoperz, o którym w dodatku wiemy, że dysponował umiejętnością echolokacji.

Oto Icaronycteris index, najstarszy znany szkielet zwierzęcia, który był w pełni nietoperzem:

W Laurasiatheria wytworzyła się linia ewolucyjna Scrotifera. Ta zaś bardzo szybko rozdzieliła się na Fereungulata, bardzo duży klad między innymi z kopytnymi oraz drapieżnymi (psokształtne, kotokształtne), oraz właśnie na nietoperze. Ostatni wspólny przodek Scrotifera żył między 73,1 a 85,5 mln lat temu i od tamtej pory nietoperze poszły własną drogą. Zważywszy na to, jak Fereungulata stało się liczną, rozbudowaną, pełną bardzo różnych znanych nam obecnie gatunków grupą ssaków, pokazującą jak dużo może się wydarzyć przez te miliony lat, nietoperze były ewolucyjnie bardzo konserwatywne. Pojawiły się bardzo szybko jako dość ukształtowany rząd zwierząt, ale ich dostosowanie ewolucyjne było najwyraźniej na tyle dobre, że przez cały kenozoik (okres od wyginięcia dinozaurów do dzisiaj) bardzo niewiele się zmieniły. Wynikło to prawdopodobnie z ich silnego wyspecjalizowania.

Nietoperze wyewoluowały bowiem od drobnych owadożernych zwierząt. Badania genetyczne sugerują, że przejście do właściwych nietoperzy miało charakter bardzo szybki, być może skokowy. Pośrednie dowody wskazują na to, że ich rozwój nastąpił wraz z eksplozją roślin okrytonasiennych (m. in. tworzących kwiaty), mającą miejsce pod koniec kredy, a wraz z nimi znaczącym rozwojem owadów zapylających. Sytuacja ta stworzyła szansę dla pojawienia się małych owadożernych ssaków, ale także polujących na takie ssaki zwinnych dinozaurów, możliwe także że nadrzewnych. W takich okolicznościach zdolność lotu ślizgowego pomiędzy drzewami mogła być przydatną umiejętnością do ucieczki, a z czasem wytworzyła możliwość sprawniejszego polowania na owady, wraz z doskonaleniem lotu oraz jakiś czas później wytworzeniem echolokacji.

Kolejne problemy

Morfologia nietoperzy niestety nie sprzyja zachowywaniu ich w zapisie kopalnym. Ich szkielety, ze względu na dostosowanie ciężaru ciała do lotu, są delikatne i bardzo rzadko ulegają fosylizacji. Sporo rodzin nietoperzy żyje także w klimacie tropikalnym, który także tylko w wyjątkowych okolicznościach pozwala martwemu zwierzęciu przemienić się w fosylia. Z tego powodu zapis kopalny nietoperzy jest bardzo niekompletny i brakuje wielu form przejściowych, zwłaszcza z okresu przekształcania się dawnych zwierząt niebędących nietoperzami w nietoperze. Szacuje się, że w przypadku rodziny rudawkowatych brakuje 98% zapisu kopalnego.

Nie dysponujemy jednak zupełnie niczym. Onychonycteris finneyi, wymarły gatunek sprzed 52,5 mln lat, prawdopodobnie stanowi brakujące ogniwo pomiędzy nielotnymi przodkami nietoperzy, a późniejszymi lotami. Do cech pierwotnych zalicza się obecność pazurów na wszystkich palcach przednich kończyn, co odróżniało go od form współczesnych, mających ze względu na dalszą ewolucję skrzydła pazury tylko na dwóch palcach lub jednym. Miał też mało zredukowane kończyny tylne. Cechy te są zbliżone do ssaków, które wspinają się na drzewach i wiszą pod gałęziami, jak leniwce i gibony. Miał też dosyć krótkie względem dzisiejszych nietoperzy przedramiona, co sugeruje, że latał niezbyt szybko i na krótkie odległości, wykonywał przypuszczalnie z drzewa na drzewo na przemian krótkie odcinki lotem ślizgowym, a kolejny odcinek lotem aktywnym, większość czasu spędzając w podwieszeniu i na wspinacze.

Odkrycie tych skamielin pozwoliło także ustalić że u nietoperzy najpierw wyewoluowała zdolność do lotu, a dopiero potem echolokacja. W czaszce Onychonycteris finneyi brak jest struktur umożliwiających echolokację, co odróżnia go od późniejszych nietoperzy. Również ciekawe inne dane dotyczące echolokacji wykazują zależność „najpierw skrzydła”, co opiszę później. A kwestia echolokacji także napsuła zdrowia naukowcom.

Wspomniana wcześniej problematyczność przynależności genetycznej nietoperzy wynikała z dwóch kwestii. Pierwszą było omówione już podobieństwo morfologiczne nietoperzy do lotokotów i łasicolotów z rodziny latawców. Drugą była kwestia echolokacji oraz odmiennego typu żywieniowego wśród nietoperzy. Bowiem nie wszystkie nietoperze dysponują tą umiejętnością. W uproszczonym schemacie można powiedzieć, że te nietoperze, których pożywieniem są owady, używają sonaru do lokalizowania swoich ofiar, natomiast gatunki żywiące się nektarem i owocami nie mają potrzeby wykorzystywania takiej zdolności i w związku z tym nie dysponują dobrem w postaci naturalnego radaru. Jak zobaczymy, ten podział nie jest do końca poprawny, ale o tym za chwilę.

Kwestia ta poważnie namieszała w świecie naukowym, ponieważ w związku z nią przez wiele lat utrzymywano podział nietoperzy (dziś odrzucony) na Microchiroptera i Megachiroptera (te drugie w języku polskim to rudawkowate), które miały się rozdzielić na niezależne grupy na bardzo wczesnym etapie ewolucyjnym, już po tym, jak ich wspólny przodek osiągnął zdolność lotu, ale nie wypracował jeszcze echolokacji. Microchiroptery miały potem wypracować tę ostatnią umiejętność, zaś Megachiroptery pozostać bez niej. Do tego Megachiroptery różnią się też morfologicznie od tych pierwszych, które to cechy, jak pisałem wcześniej, zdawały się być zbliżone do cech naczelnych. W tym także występuje duża różnica względem Microchiroptera w ich budowie mózgów, z rzekomymi podobieństwami do mózgów naczelnych. W latach 80. XX wieku istniała nawet „hipoteza latających naczelnych” (link w bibliografii), sugerująca, że Megachiroptera i Microchiroptera są zupełnie innymi gałęziami ewolucji ssaków (difeletyzm), które tylko wyglądają podobnie, zaś Megachiroptery nie są nietoperzami jako takimi, lecz że są dość blisko spokrewnione z nami.

Wszystko to sugerowało daleką odrębność genetyczną tych „latających naczelnych” od pozostałych nietoperzy. Problemem było jednak to, że istnieje jeden rodzaj z Megachiroptera, który także używa sonaru, co sugerowało, że umiejętność tę zyskał w sposób niezależny lub, w innym scenariuszu, że obie grupy dysponowały tą zdolnością po wspólnym przodku, ale pozostałe Megachiroptery ją utraciły. Nie wszystko się jednak zgadzało.

Dzisiaj, dzięki dokładniejszym badaniom molekularnym wiemy, że nietoperze są tak naprawdę grupą monofiletyczną, czyli mają wspólne pochodzenie, i nie mają żadnego powinowactwa z naczelnymi. Dodatkowo okazało się, że Megachiroptera (rudawkowate) należą tak naprawdę do czterech głównych linii Microchiroptera, podczas gdy miały być rozdzielne z nimi. Podział genetyczny wśród nietoperzy rzeczywiście istnieje, ale w nieco inny sposób niż sądzono.

Pochodną starego systemu jest mylące nazewnictwo. To, co nazywano Megachiroptera, dziś określa się mianem Pteropodidae (rudawkowate), jednak w angielskim nadal pozostała nazwa Megabat. Megabat jednak nie określa już dawnego podziału na Megachiroptera i Microchiroptera, dziś ten podział jest nieaktualny.

Dzisiaj dwie główne, wyznaczone badaniami genetycznymi linie podziału nietoperzy, to Yangochiroptera (zamiennie określane też Vespertilioniformes), czyli po polsku mroczkokształtne, oraz Yinpterochiroptera (zamiennie Pteropodiformes), po polsku rudawkokształtne. Ten ostatni dzieli się natomiast na odrębne Pteropodidae (wspomniane rudawkowate, czyli właśnie dawne Megachiroptera) i Rhinolophoidea, a Rhinolophoidea dalej dzieli się na kilka innych rodzin. Zmiany w systematyce nastąpiły zatem istotne, co widać na poniższych rysunkach:

Chiroptera stary podział. Rys. własny.
Chiroptera nowy podział. Rys. własny.

Co zatem wiemy dzisiaj?

Nietoperze rzeczywiście bardzo szybko rozdzieliły się na dwie odrębne grupy, mroczkokształtne i rudawkokształtne, a według wskazań tzw. zegara molekularnego nastąpiło to około 63 miliony lat temu, czyli krótko po katastrofie skutkującej wymarciem dinozaurów i niedługo po samym wyodrębnieniu się nietoperzy jako takich. Zaraz potem w linii rudawkokształtnych także nastąpił kolejny rozdział, ok. 58-60 mln lat temu, na omówione już problematyczne Pteropodidae (rudawkowe, czyli w angielskim Megabats) i Rhinolophoidea, gdzie ta ostatnia zawiera kilka pozostałych rodziny nietoperzy.

Zasadniczo rudawkokształtne określa się mianem nietoperzy owocożernych bez zdolności do echolokacji, w przeciwieństwie do uchodzących za owadożerne mroczkokształtne. Ale i w tym przypadku zwierzęta te zadały naukowcom trudu, bo i takie skatalogowanie echolokacji nietoperzy nie jest poprawne (ani też takie określenie metod żywienia, ale to już pominę). Bowiem wśród Rhinolophoidea także znajdują się poszczególne rodziny używające echolokacji (tak zwane podkowcowate), a nawet w obrębie samych Pteropodidae, czyli dawnych Megachiroptera, także jest jeden gatunek mający tę umiejętność, mianowicie rudawiec nilowy (Rousettus aegyptiacus). W dodatku u wszystkich tych rodzajów nietoperzy występują znaczne różnice w sposobie wydobywania dźwięku względem zarówno echolokujących mroczkokształtnych, jak i wobec siebie wzajemnie, tak jakby każdy rodzaj echolokacji ewoluował oddzielnie. Bowiem normalnie echolokujące nietoperze (Yangochiroptera/mroczkokształtne) używają do wydawania dźwięku krtani. Natomiast podkowcowate z linii Rhinolophoidea robią to poprzez nos, zaś rudawiec z Pteropodidae mlaska językiem. A i to nie wyczerpuje tematu. Bowiem niedawno odkryto także, że kilka innych gatunków z Pteropodidae – jutrzenkowiec jaskiniowy (Eonycteris spelaea), krótkonosek krótkouchy (Cynopterus brachyotis) i języcznik większy (Macroglossus sobrinus) – także dysponują słabszą wersją zdolności do echolokacji, ale robią to jeszcze inaczej, mianowicie wywołując kliknięcia za pomocą skrzydeł (mechanizm wydobycia dźwięku jest nieznany, być może dzieje się to podobnie jak u ludzi ze strzelaniem stawami palców).

Nawet więc wtedy, gdy w końcu została ustalona historia genetyczna nietoperzy i ich rzeczywiste linie rozwojowe, sytuacja ta stawiała wiele pytań co do ewolucji echolokacji. Czy powstała ona niezależnie wiele razy, czy raczej raz i u większości rudawkokształtnych utracona? Czy jeszcze inaczej – może została zupełnie utracona w tym kladzie, a potem niezależnie niejednokrotnie odzyskiwana? Odmienność sposobu używania echolokacji u rudawkokształtnych mogła wskazywać na ten ostatni wariant.

Echolokacja i specyficzne geny

Spór trwał długo i został rozwiązany dopiero niedawno. Okazało się, że z echolokacją u nietoperzy jest jeszcze ciekawiej, niż się początkowo spodziewano.

Najpierw z pomocą przyszły badania ontogenezy, czyli rozwoju osobniczego od okresu prenatalnego do naturalnej śmierci, u tych nietoperzy, które nie posługują się echolokacją. Okazało się, że każdy rodzaj nietoperza, w tym również wszystkie nieecholokujące Pteropodidae, w okresie rozwoju płodowego mają podobnie duży, typowy dla nietoperzy echolokujących ślimak w uchu. W dalszym rozwoju osobniczym ślimak u Pteropodidae rośnie najwolniej wśród wszystkich ssaków, prowadząc u osobnika rozwiniętego do rozmiarów takich, jak u innych rodzajów nie używających echolokacji. Oznacza to, że echolokacja wyewoluowała u nietoperzy raz, gdyż jej pozostałości daje się zaobserwować u nieecholokujących nietoperzy w płodowym etapie rozwoju. Niektóre nietoperze zatem utraciły tę zdolność lub w toku ewolucji przekształciły sposób wydawania dźwięków, ale zdolność ucha do odbierania odbitego dźwięku w celach lokalizacyjnych ma jedno ewolucyjne źródło. Oznacza to także, że pierwotnie nietoperze wydawały dźwięki tylko z krtani, tak jak robi to znakomita większość współczesnych gatunków, a dopiero potem u niektórych nastąpiły zmiany sposobu jego wytwarzania.

O tym natomiast, że echolokacja wyewoluowała później niż aktywny lot, świadczą nie tylko dane z bardzo ograniczonego zapisu kopalnego, ale także jeszcze jeden ciekawy fakt. Wydobywanie z krtani dźwięków o wysokich częstotliwościach, które odbiją się od otoczenia i dadzą precyzyjne informacje przestrzenne, wymaga zużycia energii w postaci wygenerowania odpowiedniego ciśnienia powietrza („zastrzyk powietrza”). Nietoperze, które już muszą poświęcić wiele energii na lot, ograniczyły konieczność wydatkowania dodatkowej energii poprzez sprzężenie mechanizmu produkcji dźwięku z mechanizmem lotu. Zamiast niezależnym wysiłkiem zwiększać ciśnienie powietrza, nietoperze wykorzystują do tego siłę uderzenia skrzydeł, która naturalnie prowadzi do odpowiedniego sprężenia powietrza. Znacznie obniża to koszty energetyczne, jednak jest jasne, że sposób taki można wykorzystać dopiero wtedy, gdy dysponuje się już zdolnością do aktywnego lotu. Spekuluje się, że u Pteropodidae, czyli dawnych Megachiroptera, zwiększenie rozmiarów ciała (niektóre z nich to największe gatunki, o rozpiętości skrzydeł 1,7 metra) zakłóciło sprzężenie lotu z echolokacją, co doprowadziło do zbyt dużego kosztu energetycznego, aby echolokację zachować.

Może zastanawiać, dlaczego niektóre nietoperze zmieniły sposób wykorzystania echolokacji lub może nawet ją utraciły, a potem odzyskały z taką łatwością. Nietoperze jednak mają pewną wyjątkową cechę, która… tym razem rzeczywiście przybliża ich nieco do ludzi pośród niemal wszystkich innych zwierząt.

Za zwiększone zdolności w tym zakresie prawdopodobnie bowiem odpowiada gen FOXP2, który jest zaangażowany w rozwój i kontrolę neuronalną koordynacji ust i twarzy, a także rozwoju mózgu w odniesieniu do wokalizacji. Gen ten nie wykazuje prawie żadnej zmienności u większości ssaków, gadów i ptaków (za wyjątkiem ptaków śpiewających), jednak jest niezwykle zróżnicowany u nietoperzy echolokujących. Zbadano także, że znacząco różni się on również względem zwierząt, które wykorzystują inny typ echolokacji, niewymagający takiej koordynacji ustno-twarzowej (do takich zwierząt należą np. wieloryby), co tym bardziej sugeruje, że gen ten ma swój udział w tworzeniu tej umiejętności u nietoperzy. Ale to nie wszystko. Gen FOXP2 jest określany jako „gen mowy” (zobacz na ten temat link w bibliografii). Względem ogółu zwierząt kręgowych wykazuje on także istotną różnicę u jeszcze jednego gatunku – u ludzi. Sądzi się, że różnice w dwóch aminokwasach tego genu u ludzi doprowadziły do rozwoju języka. Po raz pierwszy stwierdzono to podczas odkrycia, że mutacje w obrębie tego genu prowadzą do zaburzeń koordynacji ruchowej związanej z mową oraz zaburzeń rozumienia mowy. Ponadto jeden z dwóch wariantów tego genu, który odróżnia FOXP2 ludzi od FOXP2 szympansa, wyróżnia także echolokujące nietoperze. Mamy zatem tym razem naprawdę pewną wspólność z nietoperzami, jednak jest to ewolucja niezależna, niemającego wspólnego podłoża. Jest jednak bardzo intrygującym faktem, że za zdolność do echolokacji u nietoperzy odpowiada zbliżona mutacja genu FOXP2 do tej, jaka u nas odpowiada za rozwój mowy i języka.

Zakończenie

Jak widać, nietoperze są szczególnie interesującymi zwierzętami zarówno w ich obecnych właściwościach, jak i w perspektywie ewolucyjnej. Przysporzyły naukowcom naprawdę dużo problemów i prawdopodobnie nie wszystko na ten temat zostało jeszcze powiedziane. Ze względu na szereg dość niedawnych odkryć, łatwo jest także trafić na przestarzałe informacje na temat ich ewolucji i przynależności genetycznej.

Rozdzieliły się od naszej odnogi ewolucyjnej w tym samym czasie, kiedy zrobiły to opisywane przeze mnie poprzednio psy (Pochodzenie gatunków: Pies) – jeszcze w czasach dinozaurów. Ale nadzwyczaj szybko ze zwyczajnych małych ssaków stały się nietoperzami. Obecnie są drugą po gryzoniach najliczniejszą w gatunki grupą żyjących ssaków. Jednak z samymi gryzoniami nie mają nic wspólnego, nie są to więc w żadnym stopniu „latające myszy”. Więcej, są wyjątkowo indywidualną linią zwierząt. I jakkolwiek istnieją niektóre inne ssaki wykorzystujące zdolność echolokacji, choć jest ich niewiele, żaden inny ssak nie osiągnął nigdy umiejętności aktywnego lotu.

Wiadome jest każdemu, że nietoperze występują także w Polsce. W naszym kraju żyje 27 gatunków nietoperzy, z czego 2 należą do rudawkokształtnych (Yinpterochiroptera), zaś pozostałe 25 to Yangochiroptera (mroczkokształtne). Zobacz na ten temat link w bibliografii.

Zobacz inne artykuły z serii „Pochodzenie gatunków”:
Psy: https://astrohomines.wordpress.com/2020/12/29/pochodzenie-gatunkow-pies-dosc-daleki-przyjaciel-czlowieka/

Literatura

S. Parker, Historia ewolucji. (Książka)
D. J. Futuyma, Ewolucja. (Podręcznik)
E. P. Solomon, L. Berg, D. Martin, Biologia. (Podręcznik)

Artykuły popularne:

Ewolucja:
https://en.wikipedia.org/wiki/Bat
https://pl.wikipedia.org/wiki/Nietoperze
https://en.wikipedia.org/wiki/Bat#Evolution
https://pl.wikipedia.org/wiki/Ewolucja_nietoperzy
https://pl.wikipedia.org/wiki/Rozwój_skrzydeł_nietoperzy
https://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
https://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal_classification
https://en.wikipedia.org/wiki/Laurasiatheria
https://en.wikipedia.org/wiki/Boreoeutheria
https://en.wikipedia.org/wiki/Yangochiroptera
https://en.wikipedia.org/wiki/Yinpterochiroptera
https://en.wikipedia.org/wiki/Megabat

Hipoteza latających naczelnych:
https://pl.wikipedia.org/wiki/Hipoteza_latających_naczelnych

Gen FOXP2, „gen mowy”:
https://pl.wikipedia.org/wiki/FOXP2

Nietoperze w Polsce:
http://www.salamandra.org.pl/nietoperzewpolsce.html

Artykuły naukowe:

Pochodzenie:
Phylogenomic Analyses Elucidate the Evolutionary Relationships of Bats
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(13)01130-5
A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record
https://science.sciencemag.org/content/307/5709/580
Global Completeness of the Bat Fossil Record
https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-009-9118-x
The phylogenetic relationships of cynopterine fruit bats (Chiroptera: Pteropodidae: Cynopterinae)
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S105579030900311X?via%3Dihub
The Evolutionary History of the African Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae)
https://www.researchgate.net/publication/303742900_The_Evolutionary_History_of_the_African_Fruit_Bats_Chiroptera_Pteropodidae

Lot:
Comparative Analysis of Bat Genomes Provides Insight into the Evolution of Flight and Immunity
https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2013Sci…339..456Z/abstract
The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the Field of Plausible Hypotheses
https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/587825

Lot i echolokacja:
Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation
https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2008Natur.451..818S/abstract
Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats
https://www.nature.com/articles/35003188

Echolokacja:
A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)
https://academic.oup.com/mbe/article/22/9/1869/982122
Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation
https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2001PNAS…98.6241S/abstract
Phylogeny, Genes, and Hearing: Implications for the Evolution of Echolocation in Bats
https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-1-4939-3527-7_2
Echolocation and the thoracic skeletons of bats: a comparative morphological study
https://bioone.org/journals/acta-chiropterologica/volume-9/issue-2/1733-5329(2007)9%5b483%3aEATTSO%5d2.0.CO%3b2/Echolocation-and-the-thoracic-skeletons-of-bats–a-comparative/10.3161/1733-5329(2007)9[483:EATTSO]2.0.CO;2.short
Bats: From Evolution to Conservation
https://oxford.universitypressscholarship.com/view/10.1093/acprof:osobl/9780199207114.001.0001/acprof-9780199207114
Prenatal development supports a single origin of laryngeal echolocation in bats
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28812602/
Nonecholocating fruit bats produce biosonar clicks with their wings
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25484290/
No cost of echolocation for bats in flight
https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1991Natur.350..421S/abstract
Respiratory muscle activity in relation to vocalization in flying bats
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7891034/
The hearing gene Prestin reunites echolocating bats
https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..10513959L/abstract
Accelerated FoxP2 Evolution in Echolocating Bats
https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2007PLoSO…2..900L/abstract

Skomentuj

Wprowadź swoje dane lub kliknij jedną z tych ikon, aby się zalogować:

Logo WordPress.com

Komentujesz korzystając z konta WordPress.com. Wyloguj /  Zmień )

Zdjęcie na Google

Komentujesz korzystając z konta Google. Wyloguj /  Zmień )

Zdjęcie z Twittera

Komentujesz korzystając z konta Twitter. Wyloguj /  Zmień )

Zdjęcie na Facebooku

Komentujesz korzystając z konta Facebook. Wyloguj /  Zmień )

Połączenie z %s